Radiasi Hawking sering divisualisasikan secara intuisi sebagai partikel-pertikel yang telah menerobos (penghalang) horizon. Namun, tidak jelas di mana penghalang yang harus diterobosnya. Kuncinya adalah untuk mengimplementasikan kekekalan energi, sehingga lubang hitam berkontraksi selama proses radiasi. Sebuah konsekuensi langsung adalah spectrum radiasi tidak dapat sepenuhnya termal. Koreksi terhadap spectrum termal merupakan bentuk yang diharapkan dari sifat keuniteran teori kuantum. Ini mungkin saja dapat merupakan sebuah petunjuk untuk teka-teki informasi lubang hitam.
Secara klasik, sebuah lubang hitam adalah penjara yang mutlak, semua yang masuk ke dalamnya pasti akan terkurung, tak ada jalan keluar. Lebih jauh, karena tidak ada yang dapat keluar, sebuah lubang hitam klasik hanya dapat bertambah ‘besar’ seiring berjalannya waktu. Kemudian, pada waktu itu, merupakan sebuah shock bagi fisikawan ketika Hawking menunjukkan bahwa secara mekanika kuantum lubang hitam sebenarnya dapat meradiasikan partikel. Dengan emisi radiasi Hawking ini, lubang hitam dapat kehilangan energi, mengkerut, lantas akhirnya menguap secara total.
Bagaimana ini dapat terjadi? Ketika sebuah objek yang secara klasik adalah stabil (energi tetap, tidak berubah) menjadi secara mekanika kuantum menjadi tak stabil (ada perubahan), maka secara alamiah kita akan memperkirakan yang terjadi adalah terobos halang (tunneling). Jelas, ketika Hawking pertama kali membuktikan keberadaan radiasi lubang hitam, dia menggambarkannya sebagai terobos halang yang dipicu oleh fluktuasi vakum (munculnya partikel dan antipartikel dari sistem dengan energi awal gabungan = nol, vakum) di dekat horizon. Sebelumnya, horizon merupakan sekat antara bagian ‘dalam’ dan ‘luar’ lubang hitam yang mana cahaya tidak dapat keluar dari padanya. Oleh karena itu, kita sebut lubang hitam ini adalah ‘hitam’ karena tidak ada informasi (secara klasik) yang sampai pada pengamat.
Ide Hawking adalah peristiwa produksi pasangan tepat disekitar horizon, dalam maupun luar. Partikel dengan energi positif yang tercipta dari produksi pasangan di dalam horizon akan menerobos halang horizon – meskipun tidak ada lintasan klask yang mungkin, namun secara kuantum hal ini dapat diperbolehkan. Dalam hal ini kita dapat membayangkan antipartikel (dengan energi negatif) yang tertinggal di dalam horizon mengakibatkan total energi lubang hitam berkurang. Kemudian, jika produksi pasangan terjadi tepat di luar horizon, maka antipartikelnya yang masuk ke dalam horizon, dan efeknya dapat kita bayangkan sama saja dengan sebelumnya. Ada partikel yang ‘lari’ menjauhi lubang hitam (inilah radiasi) dan mengakibatkan energi (massa) lubang hitam berkurang.
Namun sayangnya, meskipun gambaran Hawking seperti yang diterangkan di atas, namun penurunan asli mula-mula tidaklah memanfaatkan gambaran ini secara lengkap. Ini cukup ganjil. Untuk memanfaatkan sepenuhnya gambaran ini, kita perlu mengatasi 2 masalah : pertama yaitu teknis, untuk melakukan perhitungan terobos halang, dibutuhkan sistem koordinat yang berkelakuan baik di horizon (tidak ada infinity). Kedua: konseptual, apa penghalang yang harus diterobos?
Biasanya, ketika terobos halang terjadi, terdapat dua daerah klasik yang terpisah yang digabungkan oleh sebuah lintasan dalam waktu imajiner/kompleks. Dalam limit WKB (sebuah istilah aproksimasi dalam kuantum), peluang untuk terobos halang dihubungkan dengan bagian imajiner dari pada aksi (partikel) ketika melewati lintasan yang secara klasik dilarang dengan ungkapan
G ยต exp (-2 Im S)
dengan S merupakan aksi pada lintasan terkait. Namun masalah muncul ketika teknik ini dipakai untuk lubang hitam. Sepertinya, daerah ‘luar’ dan ‘dalam’ horizon ini terpisah dalam jarak nol cm. Katakan sebuah partikel hasil produksi pasangan terpisah secara infinitesimal diluar horizon, namun ia tetap dapat ‘lari’. Bagaimana ini dapat terjadi?
Seperti yang Hawking mula-mula gambarkan, bahwa partikel menerobos horizon, ini memang terjadi. Namun penjelasannya dengan argumen yang sedikit rumit, karena tidak terdapat penghalang yang sebelumnya telah ada (sudah ada dari sononya). Namun, yang terjadi adalah partikel menerobos penghalang yang ia ciptakan sendiri (ingat dalam relativitas, gerak benda ditentukan oleh geometri disekitarnya, geometri ini ditentukan oleh kandungan massa dan momentum sudut dari lubang hitam). Point terpenting yaitu energi harus kekal. Ketika radiasi terjadi, energi/massa lubang hitam berkurang, maka ia makin mengkerut. Pengkerutan ini berdampak pada makin kecilnya radius lubang hitam tersebut. Ukuran kontraksi yang terjadi tentu bergantung pada jumlah energi partikel yang keluar. Makin besar energi keluar, makin besar juga kontraksi yang terjadi. Di sini sudah terlihat bahwa partikel yang keluar itulah yang mendefinisikan penghalang. Namun kita akan lihat ini lebih jelas pada bagian selanjutnya.
Lebih lengkapnya tentu kita sangat butuh teori lengkap kuantum gravitasi di sini (yang sampai sekarang masih jauh dari final). Katakan dalam sudut pandang yang diterima umum, kita butuh mengikut sertakan graviton (medan gauge yang memediasi interaksi gravitasi secara kuantum, seperti foton untuk interaksi elektromagnetik kuantum). Namun karena kita membahas sistem lubang hitam yang simetri bola, maka tidak diperlukan analisis graviton yang memiliki spin 2, karena nanti jadinya tidak algi simetri bola. Yang diperlukan hanyalah parikel spin nol (skalar) sehingga derajat kebebasan yang akan dibahas hanyalah posisi parikel ketika terjadi terobos halang.
Dipersenjatai pandangan ini, kita dapat melakukan perhitungan untuk proses terobos halang dalam radiasi Hawking. Koordinat yang digunakan tentunya bukanlah standar seperti sperti Schwarschild, karena di horizon koordinat ini tidak berkelakuan baik, ada ketidak berhinggaan untuk sector spasial radius, dr. Namun dengan transformasi Painleve (yang menemukan sebuah transformasi sebagai kritik atas relativitas umum di mana singularitas dapat dibuang hanya dengan sebuah trasnformasi koordinat). Elemen garis akibat transformasi ini untuk geometri yang mula-mula Schwarschild adalah
ds2=-(1-2M/r)dt2+2.sqrt(2M/r)dtdr+dr2+r2dX2
dengan dX2 adalah metrik untuk bola 2 dimensi.
Dengan elemen garis ini, kita dapat menghitung aman integral dari aksi partikel (p.dr dengan p=momentum dan dr=infinitesimal radius). Integrasi radius dilakukan dari radius horizon mula-mula sampai pada saat partikel telah keluar, dengan energi E, yaitu dari r=2M ke r=2(M-E). Integral inilah yang analog dengan integral perhitungan probabilitas terobos halang biasa. Jelas bahwa penghalang dalam radiasi Hawking bergantung pada energi partikel keluar, seperti yang pernah disinggung sebelumnya.
Dengan menyamakan exp (-2 Im S) hasil perhitungan terhadap factor Boltzman, exp(E/T) dengan T = temperatur Hawking, maka dapat ditemukan temperatur Hawking seperti yang mula-mula ditemukan dulu.
(tulisan ini merupakan saduran bebas saya dari artikel M. Parikh <http://lanl.arxiv.org/abs/hep-th/0405160>)
Kamis, 20 Agustus 2009
Fermentasi ethanol oleh Saccharomyces cerevisiae: The Crabtree Effect (Avan)
Saccharomyces cerevisiae telah lama digunakan dalam industri alkohol dan minuman beralkohol sebab memiliki kemampuan dalam memfermentasi glukosa menjadi ethanol. Hal yang menarik adalah proses fermentasi ethanol pada khamir tersebut berlangsung pada kondisi aerob.
Menurut Pasteur, keberadaan oksigen akan menghambat jalur fermentasi di dalam sel khamir sehingga sumber karbon yang ada akan digunakan melalui jalur respirasi. Fenomena ini sering disebut sebagai Pasteur effect (Walker 1998). Pada sel-sel prokariota dan eukariota, Pasteur effect banyak dijumpai, salah satu contoh adalah fermentasi asam laktat oleh sel otot manusia ketika kekurangan oksigen. Berdasarkan fenomena ini, seharusnya produksi ethanol oleh khamir terjadi pada kondisi anaerob. Namun ternyata, Pasteur effect pada sel khamir diamati pada sel yang telah memasuki fase stasioner (resting), sedangkan produksi alkohol terjadi ketika sel berada pada fase pertumbuhan (fase log) (Alexander & Jeffries 1990). Hal inilah yang membuat Pasteur effect diduga bukan fenomena yang terjadi saat produksi ethanol oleh Saccharomyces cerevisiae.
Herbert Crabtree pada tahun 1929 menemukan suatu fenomena lain yang terjadi pada sel tumor dimana pada sel tersebut jalur fermentasi dominan terjadi walaupun dalam kondisi aerob (Alexander & Jeffries 1990). Pada tahun 1948, Swanson dan Clifton pertama kali menunjukkan bahwa fenomena tersebut terjadi pada sel Saccharomyces cerevisiae yang sedang tumbuh dan menghasilkan ethanol sebagai produk fermentasi selama terdapat glukosa dalam jumlah tertentu di dalam medium pertumbuhannya (Alexander & Jeffries 1990). Fenomena tersebut awalnya disebut contre-effect Pasteur sebelum istilah Crabtree effect digunakan (de Dekken 1966). Crabtree effect pada khamir dapat diamati ketika medium pertumbuhan mengandung glukosa dalam konsentrasi yang tinggai (diatas 5 mM) (Walker 1998). Berdasarkan de Dekken (1966), Crabtree effect tidak terjadi pada semua khamir, namun hanya pada beberapa species saja, antara lain Saccahromyces cerevisiae, S. chevalieri, S. italicus, S. oviformis, S. pasteurianus, S. turbidans, S. calsbergensis, Schizosaccharomyces pombe, Debaryomyces globosus, Bretanomyces lambicus, Torulopsis dattila, T. glabrata, dan T. colliculosa. Terdapat tiga mekanisme yang menjelaskan Crabtree effect: 1. represi katabolit; 2. inaktivasi katabolit; dan 3. kapasitas respirasi yang terbatas.
Represi katabolit terjadi ketika glukosa, atau produk awal metabolisme glukosa, menekan sintesis berbagai enzim respirasi (Fietcher et al. 1981). Namun mekanisme detil, seperti senyawa yang memberikan sinyal untuk menekan sintesis tersebut, masih belum jelas (Walker 1998). Ide awal represi katabolit dicetuskan oleh von Meyenberg pada tahun 1969 (Alexander & Jeffries 1990) yang menumbuhkan S. cerevisiae dalam medium yang mengandung glukosa dengan metode continues culture. Hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa saat konsentrasi sel rendah, jalur metabolisme yang digunakan adalah respirasi, sedangkan ketika konsentrasi sel telah mencapai suatu angka kritis, fermentasi ethanol terjadi. Dari hasil tersebut diduga pada konsentrasi sel yang rendah, enzim-enzim respirasi masih mencukupi untuk melakukan jalur respirasi, namun saat konsentrasi sel bertambah, konsentrasi enzim tidak bertambah sebab ditekan sintesisnya oleh glukosa, sehingga jalur respirasi terhenti dan digantikan oleh fermentasi. Selain represi terhadap sintesis enzim, konsentrasi gula yang tinggi juga akan mengganggu struktur mitokondria khamir, sebagai contoh hilangnya membran dalam dan kristae. Namun struktur tersebut akan kembali normal saat jalur respirasi menggantikan fermentasi ethanol (Walker 1998). Perubahan struktur tersebut akan menghambat siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif yang berlangsung di mitokondria.
Inaktivasi katabolit terjadi ketika glukosa menonaktifkan enzim kunci dalam jalur respirasi, contohnya fruktosa 1,6-bifosfatase (FBPase). Inaktivasi terjadi pertama-tama melalui proses fosforilasi enzim, kemudian diikuti dengan pencernaan protein enzim di dalam vakuola (Walker 1998). Mekanisme inaktivasi FBPase pada S. cerevisiae dimulai dengan peningkatan konsentrasi cAMP dan FBPase di dalam sel oleh glukosa. Kenaikan kedua molekul tersebut akan memicu cAMP-dependent protein kinase untuk melakukan fosforilasi terhadap FBPase (Francois et al. 1984).
Mekanisme terakhir yang menjelaskan Crabtree effect pada khamir adalah keterbatasan kapasitas respirasi khamir yang diusulkan oleh Bardford & Hall (1979). Kedua peneliti tersebut melakukan penelitian yang mirip dengan von Meyenberg, namun tidak menemukan bukti adanya represi katabolit oleh glukosa. Oleh sebab itu mereka berpendapat bahwa khamir-khamir yang mampu melakukan fermentasi aerob memiliki keterbatasan kapasitas respirasi. Ketika glukosa terdapat dalam konsentrasi tinggi, glikolisis akan berjalan dengan cepat sehingga menghasilkan pyruvat dalam jumlah yang tinggi. Namun keterbatasan khamir tersebut untuk menggunakan pyruvat dalam jalur respirasi selanjutnya (Siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif) menyebabkan pyruvat yang tersisa dirubah secara fermentatif menjadi ethanol. Kebalikannya, khamir yang tidak melakukan fermentasi aerob dianggap memiliki kapasitas respirasi yang tidak terbatas sehingga mampu menggunakan seluruh pyruvat yang dihasilkan dari glikolisis walaupun jumlah glukosa di medium tinggi (Alexander & Jeffries 1990).
Acuan:
Alexander, M.A. & T.W. Jeffries. 1990. Respiratory efficiency and metabolize partitioning as regulatory phenomena in yeasts. Enzyme Micobe. Technol. 12: 2-29.
Bardford, J.P. & R.J. Hall. 1979. An examination of the crabtree effect in Saccharomyces cerevisiae: The role of respiration adaptation. Journal of General Microbiology, 114: 267 - 275.
de Dekken, R.H. 1966. The Crabtree effect: A regulatory system in yeast. J. gen. Microbiol. 44: 149 - 156.
Walker, G.M. 1998. Yeast: Physiology and biotechnology. John Wiley & Sons, Chichester: xi + 350 hlm.
Menurut Pasteur, keberadaan oksigen akan menghambat jalur fermentasi di dalam sel khamir sehingga sumber karbon yang ada akan digunakan melalui jalur respirasi. Fenomena ini sering disebut sebagai Pasteur effect (Walker 1998). Pada sel-sel prokariota dan eukariota, Pasteur effect banyak dijumpai, salah satu contoh adalah fermentasi asam laktat oleh sel otot manusia ketika kekurangan oksigen. Berdasarkan fenomena ini, seharusnya produksi ethanol oleh khamir terjadi pada kondisi anaerob. Namun ternyata, Pasteur effect pada sel khamir diamati pada sel yang telah memasuki fase stasioner (resting), sedangkan produksi alkohol terjadi ketika sel berada pada fase pertumbuhan (fase log) (Alexander & Jeffries 1990). Hal inilah yang membuat Pasteur effect diduga bukan fenomena yang terjadi saat produksi ethanol oleh Saccharomyces cerevisiae.
Herbert Crabtree pada tahun 1929 menemukan suatu fenomena lain yang terjadi pada sel tumor dimana pada sel tersebut jalur fermentasi dominan terjadi walaupun dalam kondisi aerob (Alexander & Jeffries 1990). Pada tahun 1948, Swanson dan Clifton pertama kali menunjukkan bahwa fenomena tersebut terjadi pada sel Saccharomyces cerevisiae yang sedang tumbuh dan menghasilkan ethanol sebagai produk fermentasi selama terdapat glukosa dalam jumlah tertentu di dalam medium pertumbuhannya (Alexander & Jeffries 1990). Fenomena tersebut awalnya disebut contre-effect Pasteur sebelum istilah Crabtree effect digunakan (de Dekken 1966). Crabtree effect pada khamir dapat diamati ketika medium pertumbuhan mengandung glukosa dalam konsentrasi yang tinggai (diatas 5 mM) (Walker 1998). Berdasarkan de Dekken (1966), Crabtree effect tidak terjadi pada semua khamir, namun hanya pada beberapa species saja, antara lain Saccahromyces cerevisiae, S. chevalieri, S. italicus, S. oviformis, S. pasteurianus, S. turbidans, S. calsbergensis, Schizosaccharomyces pombe, Debaryomyces globosus, Bretanomyces lambicus, Torulopsis dattila, T. glabrata, dan T. colliculosa. Terdapat tiga mekanisme yang menjelaskan Crabtree effect: 1. represi katabolit; 2. inaktivasi katabolit; dan 3. kapasitas respirasi yang terbatas.
Represi katabolit terjadi ketika glukosa, atau produk awal metabolisme glukosa, menekan sintesis berbagai enzim respirasi (Fietcher et al. 1981). Namun mekanisme detil, seperti senyawa yang memberikan sinyal untuk menekan sintesis tersebut, masih belum jelas (Walker 1998). Ide awal represi katabolit dicetuskan oleh von Meyenberg pada tahun 1969 (Alexander & Jeffries 1990) yang menumbuhkan S. cerevisiae dalam medium yang mengandung glukosa dengan metode continues culture. Hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa saat konsentrasi sel rendah, jalur metabolisme yang digunakan adalah respirasi, sedangkan ketika konsentrasi sel telah mencapai suatu angka kritis, fermentasi ethanol terjadi. Dari hasil tersebut diduga pada konsentrasi sel yang rendah, enzim-enzim respirasi masih mencukupi untuk melakukan jalur respirasi, namun saat konsentrasi sel bertambah, konsentrasi enzim tidak bertambah sebab ditekan sintesisnya oleh glukosa, sehingga jalur respirasi terhenti dan digantikan oleh fermentasi. Selain represi terhadap sintesis enzim, konsentrasi gula yang tinggi juga akan mengganggu struktur mitokondria khamir, sebagai contoh hilangnya membran dalam dan kristae. Namun struktur tersebut akan kembali normal saat jalur respirasi menggantikan fermentasi ethanol (Walker 1998). Perubahan struktur tersebut akan menghambat siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif yang berlangsung di mitokondria.
Inaktivasi katabolit terjadi ketika glukosa menonaktifkan enzim kunci dalam jalur respirasi, contohnya fruktosa 1,6-bifosfatase (FBPase). Inaktivasi terjadi pertama-tama melalui proses fosforilasi enzim, kemudian diikuti dengan pencernaan protein enzim di dalam vakuola (Walker 1998). Mekanisme inaktivasi FBPase pada S. cerevisiae dimulai dengan peningkatan konsentrasi cAMP dan FBPase di dalam sel oleh glukosa. Kenaikan kedua molekul tersebut akan memicu cAMP-dependent protein kinase untuk melakukan fosforilasi terhadap FBPase (Francois et al. 1984).
Mekanisme terakhir yang menjelaskan Crabtree effect pada khamir adalah keterbatasan kapasitas respirasi khamir yang diusulkan oleh Bardford & Hall (1979). Kedua peneliti tersebut melakukan penelitian yang mirip dengan von Meyenberg, namun tidak menemukan bukti adanya represi katabolit oleh glukosa. Oleh sebab itu mereka berpendapat bahwa khamir-khamir yang mampu melakukan fermentasi aerob memiliki keterbatasan kapasitas respirasi. Ketika glukosa terdapat dalam konsentrasi tinggi, glikolisis akan berjalan dengan cepat sehingga menghasilkan pyruvat dalam jumlah yang tinggi. Namun keterbatasan khamir tersebut untuk menggunakan pyruvat dalam jalur respirasi selanjutnya (Siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif) menyebabkan pyruvat yang tersisa dirubah secara fermentatif menjadi ethanol. Kebalikannya, khamir yang tidak melakukan fermentasi aerob dianggap memiliki kapasitas respirasi yang tidak terbatas sehingga mampu menggunakan seluruh pyruvat yang dihasilkan dari glikolisis walaupun jumlah glukosa di medium tinggi (Alexander & Jeffries 1990).
Acuan:
Alexander, M.A. & T.W. Jeffries. 1990. Respiratory efficiency and metabolize partitioning as regulatory phenomena in yeasts. Enzyme Micobe. Technol. 12: 2-29.
Bardford, J.P. & R.J. Hall. 1979. An examination of the crabtree effect in Saccharomyces cerevisiae: The role of respiration adaptation. Journal of General Microbiology, 114: 267 - 275.
de Dekken, R.H. 1966. The Crabtree effect: A regulatory system in yeast. J. gen. Microbiol. 44: 149 - 156.
Walker, G.M. 1998. Yeast: Physiology and biotechnology. John Wiley & Sons, Chichester: xi + 350 hlm.
Langganan:
Postingan (Atom)